Tìm hiểu về Plant Anatomy giải phẩu thực vật

 “Việc nghiên cứu tổng cấu trúc bên trong của các cơ quan thực vật bằng kỹ thuật cắt đoạn được gọi là  giải phẫu thực vật  (ana = asunder; temnein = cắt)”. Giải phẫu thực vật liên quan đến việc nghiên cứu cấu trúc bên trong của các cơ quan khác nhau của thực vật. Nó bao gồm cấu trúc của tế bào, tạo nên đơn vị cơ bản của tất cả các sinh vật sống bao gồm cả thực vật. Các tế bào tạo thành các mô và nghiên cứu chi tiết về chúng được gọi là  mô học . Để nghiên cứu về giải phẫu thực vật, người ta phải khá quen thuộc với việc nghiên cứu các mô, tức là mô học. Ngày nay, với việc khám phá ra kính hiển vi điện tử truyền qua và kính hiển vi điện tử quét, nhiều tính năng thú vị đã được phát hiện.

Bản phác thảo lịch sử

Việc nghiên cứu giải phẫu thực vật bắt đầu từ thế kỷ XVII dưới bàn tay của hai người đàn ông làm việc hoàn toàn độc lập với nhau; Marcello Malpighi (1628-94) và Nehemiah (Grew 1641-1712). Điều đáng chú ý là các chuyên luận sơ bộ của hai người đàn ông đã được trình bày trước Hiệp hội Hoàng gia Luân Đôn, trong đó Grew là Thư ký, vào cùng ngày, ngày 7 tháng 12 năm 1671. Sherwin Carlquist viết trong bài báo Kỷ niệm 300 năm Giải phẫu học của nhà máy. “Như trang đầu của Grew’s The Anatomy of Vegetables Begun đã chỉ ra, bài báo của Grew đã được đọc vào ngày 9 tháng 11 năm 1671, trước Hội Hoàng gia Luân Đôn. Sachs (1890) cho chúng ta biết rằng Grew đã trình bày bản thảo của mình vào tháng 5 năm 1671, và tác phẩm của Malpighi đã được Hiệp hội Hoàng gia tiếp nhận vào ngày 7 tháng 12 năm 1671. Tuy nhiên, Anatome Plantarum của Malpighi (1675) cho biết ngày và nơi viết là ngày 1 tháng 11 năm 1671 và Bologna. tuy nhiên, và chúng tôi có thể cùng với Sachs trích dẫn năm 1671 là năm mà cuốn “Giải phẫu các loại rau” thực sự được ‘bắt đầu’, mặc dù tôi đang trích dẫn cuốn sách của ông ấy ở đây là Grew (1672)”.

Grew chưa bao giờ đạt được ý tưởng chính xác về cấu trúc tế bào và tin rằng thực vật bao gồm các sợi đan xen với nhau (do đó có thuật ngữ “mô”), chắc chắn là hình dạng của các thành tế bào* như đã thấy trong các phần.

Sherwin Carlquist trích dẫn thêm trong bài viết của mình, “Hooke’s Micrographia năm 1667 không thể được gọi là tập đầu tiên được xuất bản trong lĩnh vực giải phẫu thực vật, mặc dù Hooke đã tìm ra các tế bào bần và đặt cho chúng thuật ngữ đó.”

Vào thế kỷ 18, Kaspar Friedrich Wolff (1733–94), đã nghiên cứu các mô phân sinh và cố gắng  xây dựng một lý thuyết về sự phát triển đỉnh, và Sir John Hill (1716-75), đã xuất bản một cuốn sách về cấu trúc của gỗ vào năm 1770.

Vào đầu thế kỷ 19, CF Brisseau-Mirbel (1776-1854), đã công bố lý thuyết về tổ chức thực vật vào năm 1802. JJ Bernhardi (1774-1850), đã công bố công trình của ông về mạch hạt kín. Những công nhân khác của thế kỷ 19 là Kurt Sprengel (1766-1833); KA Rudolphi (1771-1832), HF Link (1767-1851) và LC Treviranus (1779-1864). Hugo von Moh! (1805-72) và Carl von Naegeli (1817-91) chịu trách nhiệm về quan điểm hiện đại dựa trên nhận thức rõ ràng về cấu trúc tế bào, dựa trên lý thuyết tế bào, do Schleiden và Schwann xây dựng.

Cơ thể thực vật và sự phát triển của nó

Cơ thể thực vật bao gồm một số cơ quan, tức là rễ, thân, lá và hoa. Hoa  bao gồm các lá đài, cánh hoa, nhị hoa, lá noãn và đôi khi cả các thành viên vô sinh. Mỗi cơ quan, được tạo thành từ một số mô. Mỗi mô gồm nhiều tế bào cùng loại.

Cơ thể đa bào phức tạp của thực vật có hạt là kết quả của quá trình chuyên biệt hóa tiến hóa trong  thời gian dài. Sự chuyên môn hóa này đã tạo ra sự khác biệt về hình thái và sinh lý giữa các bộ phận khác nhau của cơ thể thực vật và cũng gây ra sự phát triển của khái niệm về các cơ quan thực vật.

Hình 1.1. Các giai đoạn khác nhau trong quá trình nảy mầm của hạt dẫn đến sự hình thành cây con (AG); G, cây con có bộ rễ phát triển tốt, có 2 lá non, bộ dưới lá mầm, lá mầm, thân và chồi non ở đỉnh.

Tổ chức cơ thể thực vật của các loài thực vật trên cạn lâu đời nhất được biết đến, bộ Psilophytales, gợi ý rằng sự phân hóa của thực vật sinh dưỡng thành lá, thân và rễ là kết quả của quá trình phát triển tiến hóa từ một cấu trúc trục đơn giản ban đầu (Arnold, 1947; Eames, 1936). Về bản chất hình thái của hoa, người ta cho rằng hoa tương đồng với chồi và các bộ phận của hoa với lá. .

Các bộ phận cơ bản của cơ thể thực vật

Trục, bao gồm hai phần—phần thường ở trên không được gọi là thân và phần nằm dưới lòng đất được gọi là gốc. Có ba loại phần phụ phát sinh từ trục.

1. Lá —Các sợi mô mạch xuyên qua lá. Lá là đặc trưng của thân và không xảy ra trên gốc. Người ta thấy rằng những chiếc lá được sắp xếp trên thân cây theo một cách nhất định và có mối quan hệ cấu trúc mật thiết với bộ xương của trục. Chiếc lá được coi là phần mở rộng ra bên của thân cây,  liên tục với nó. Tất cả các bộ phận cơ bản của thân đều liên quan đến sự hình thành của lá.

2. Sự xuất hiện—Trong các phần phụ của cấp thứ hai, chỉ có các lớp ngoài cùng của thân, vỏ và biểu bì, thường có mặt được gọi là phần nổi lên. Những  chiếc gai của hoa hồng là một ví dụ điển hình về nó.

3. Lông — Phần phụ của bậc thứ ba là lông. Đây là những hình chiếu của lớp ngoài cùng của tế bào. Các chồi và lông mọc ở cả trục và lá, thường không có sự sắp xếp nhất định.

Sự phát triển của cơ thể thực vật

Thực vật có mạch bắt đầu tồn tại như một hợp tử đơn bào đơn bào về mặt hình thái (2n). Hợp tử phát triển thành phôi và sau đó thành thể bào tử trưởng thành. Sự phát triển của thể bào tử liên quan đến sự phân chia và biệt hóa của các tế bào, và sự tổ chức của các tế bào thành các mô và hệ thống mô. Phôi của cây hạt có cấu trúc tương đối đơn giản so với thể bào tử trưởng thành. Phôi mang một số bộ phận hạn chế—thường chỉ có một trục mang một hoặc nhiều lá mầm. Các tế bào và mô của cấu trúc này ít biệt hóa hơn. Tuy nhiên, phôi phát triển hơn nữa, do sự hiện diện của các mô phân sinh, ở hai đầu đối diện của trục, của chồi và rễ tương lai. Sau khi hạt nảy mầm, trong quá trình phát triển chồi và rễ.

Hình 1.2. Cơ thể thực vật, hiển thị các bộ phận cơ bản.

Tăng trưởng sơ cấp và thứ cấp

Như đã đề cập ở trên, cơ thể thực vật hình thành đầu tiên này được gọi là cơ thể thực vật sơ cấp , vì nó được hình thành nhờ quá trình tăng trưởng đầu tiên hoặc sơ cấp . Các mô của cơ thể hình thành đầu tiên này được gọi là các mô sơ cấp ; ví dụ, xylem hình thành đầu tiên được gọi là xylem chính . Trong hầu hết các thể thực vật có mạch và thực vật một lá mầm, toàn bộ vòng đời của thể bào tử được hoàn thành trong cơ thể thực vật sơ cấp.

Hình 1.3. Phôi trưởng thành của Lactuca sativa (Sau Esau).

Thực vật hạt trần, hầu hết thực vật hai lá mầm và một số thực vật một lá mầm cho thấy sự gia tăng độ dày của thân và rễ nhờ sinh trưởng thứ cấp. Các mô được hình thành do kết quả của sự tăng trưởng thứ cấp được gọi là mô thứ cấp. Nói chung, các loại tế bào mới không được hình thành bằng phương pháp tăng trưởng thứ cấp. Phần lớn của cây tăng lên do tăng trưởng thứ cấp. Đặc biệt là các mô mạch máu được phát triển để cung cấp các tế bào dẫn truyền mới và hỗ trợ và bảo vệ bổ sung. Sinh trưởng thứ cấp không làm thay đổi cơ bản cấu tạo của cơ thể sơ cấp. Sinh trưởng sơ cấp làm tăng chiều dài của trục, hình thành cành và hình thành các bộ phận mới hoặc non của cơ thể thực vật. Do đó, cơ thể thứ cấp bao gồm các mô thứ cấp được thêm vào cơ thể sơ cấp bao gồm các mô sơ cấp.

Một mô phân sinh đặc biệt, tầng sinh gỗ, liên quan đến sự dày lên thứ cấp. Cambium phát sinh giữa xylem chính và libe chính, đồng thời đặt ra xylem và libe mới liền kề với chúng. Do đó, khối lượng thứ cấp của xylem và phloem được tìm thấy hoàn toàn bên trong hình trụ trung tâm và giữa xylem chính. Lớp vỏ xylem thứ cấp mới được hình thành và cuối cùng bao quanh xylem chính và lõi. Trong suốt quá trình này, cấu trúc sơ cấp không bị thay đổi mà vẫn còn nguyên vẹn trong xylem thứ cấp. Phloem sơ cấp và tất cả các mô khác bên ngoài tầng sinh gỗ bị đẩy ra ngoài bởi sự phát triển thứ cấp và cuối cùng bị nghiền nát hoặc phá hủy.

Hình 1.4.  TS qua đỉnh chồi của Ranunculus acris.

Ngoài ra, một tầng sinh gỗ nút chai hoặc phellogen thường phát triển vùng ngoại vi của trục và tạo ra lớp màng ngoài, một hệ thống mô thứ cấp đảm nhận chức năng bảo vệ khi lớp biểu bì sơ cấp bị phá vỡ trong quá trình tăng trưởng thứ cấp về độ dày.

Sự tăng trưởng sơ cấp của một trục được hoàn thành trong một khoảng thời gian tương đối ngắn, trong khi sự tăng trưởng thứ cấp tồn tại trong một thời gian dài hơn và trong một trục lâu năm, sự tăng trưởng thứ cấp tiếp tục vô tận.

Đỉnh thân giống như đỉnh rễ bao gồm một vùng phân sinh của các tế bào duy trì ở trạng thái phân chia liên tục và nhanh chóng. Đây được gọi là mô phân sinh có các tế bào có thành rất mỏng.

Ngay bên dưới mô phân sinh có vùng xác định không có ranh giới nhìn thấy được với mô phân sinh. Ở cây hai lá mầm, vùng này có một nhóm tế bào dễ thấy với tế bào chất dày đặc. Các ô này trong một mặt cắt ngang được sắp xếp theo hình tròn (hình 1.4.). Nó là phần còn lại của mô phân sinh nguyên thủy, còn sót lại trong một phân đoạn đang trưởng thành và nó vẫn duy trì hoạt động để phân chia. Do hình dạng tròn của nó, nó còn được gọi là mô phân sinh vòng. Các tế bào ở trung tâm là protopith và những tế bào bên ngoài mô phân sinh vòng là protocortex . Các tế bào của protocortex và protopith phân chia và tạo nên khối mô nền.Các tế bào của mô phân sinh vòng phân chia theo chiều dọc và tạo thành các tế bào kéo dài, sau này phát triển thành các bó mạch và được gọi là sợi procambical. Các phần tử phloem được hình thành đầu tiên và do đó các phần tử xylem phân biệt với các sợi procambial.

Hình 1.5. Sinh trưởng sơ cấp và thứ cấp ở cây hai lá mầm A, nhìn dọc cây; B, mặt cắt ngang của thân cây; C, mặt cắt ngang của rễ.

Tổ chức bên trong của thực vật có mạch

    Các tế bào hoặc các đơn vị hình thái của cơ thể thực vật được liên kết theo nhiều cách khác nhau với mỗi các mô hình thành khác. Trong cơ thể thực vật, các tế bào có nhiều loại và sự kết hợp của chúng thành «các mô sao cho các phần khác nhau của cùng một cơ quan có thể khác nhau. Các đơn vị mô lớn hơn có thể cho thấy sự liên tục về địa hình hoặc sự tương đồng về sinh lý hoặc cả hai cùng nhau. Những đơn vị mô như vậy được gọi là hệ thống mô. Do đó, cấu trúc phức tạp của cơ thể thực vật là kết quả của sự biến đổi về hình thức và chức năng của tế bào và cũng từ sự khác biệt trong kiểu kết hợp của các tế bào thành mô và hệ thống mô. Như Sachs (1875) đã chỉ ra, cơ thể thực vật của thực vật có mạch bao gồm ba hệ thống mô—(1) lớp biểu bì (2) mạch máu và (3) hệ thống cơ bản hoặc hệ thống nền (Xem chi tiết trong chương 7, Hệ thống mô).

Ba cơ quan sinh dưỡng, tức là thân, rễ và lá, được phân biệt bởi sự phân bố tương đối của các mô mạch và mô đất. Hệ thống mạch máu của thân cây được tìm thấy giữa biểu bì và trung tâm của trục. Trong kiểu sắp xếp như vậy, vỏ cây (mô đất) được tìm thấy giữa lớp biểu bì và vùng mạch máu và phần lõi ở trung tâm của thân cây (Hình 1.6 B,C). Trong rễ, phần lõi có thể không có (Hình 1.6 E) và vỏ thường bị bong ra trong quá trình sinh trưởng thứ cấp (Hình 1.6 D). Các mô mạch chính thường được sắp xếp dưới dạng một vòng bó như đã thấy trong mặt cắt ngang của thân cây (Hình 1.6 B). Trong quá trình sinh trưởng thứ cấp, hệ thống mạch sơ cấp ban đầu có thể bị che khuất bởi các mô mạch thứ cấp giữa xylem sơ cấp và phloem sơ cấp (Hình 1.6 C). Trong lá, hệ mạch bao gồm nhiều sợi (bó) liên kết với nhau được tìm thấy trong mô đất. Trong trường hợp của lá, mô đất bao gồm nhu mô quang hợp, và được gọi là lá trung bì (Hình 1.6 G).

Các hệ thống mô đã đề cập ở trên của cơ thể thực vật sơ cấp có nguồn gốc từ các mô phân sinh ngọn (Hình 1.6 F,H). Các dẫn xuất được phân biệt một phần từ các mô phân sinh này có thể được phân loại là—mô phân sinh mầm, procambium và mô phân sinh nền. Chúng lần lượt tạo ra các tiền chất mô phân sinh của hệ thống da, mạch máu và cơ bản (nền). Hệ thống mô mạch máu mở rộng bằng sự tăng trưởng thứ cấp diễn ra trong lớp phát sinh mạch máu. Lớp ngoại bì có thể bắt nguồn từ một mô phân sinh riêng biệt, phellogen hoặc lớp bần phát sinh (Hình 1.6 D).

Các loại tế bào và mô

Các tế bào của thực vật có nguồn gốc từ mô phân sinh có được các đặc điểm riêng biệt của chúng qua các giai đoạn phát triển và chúng trở nên chuyên biệt hóa ở các mức độ khác nhau. Sự khác biệt giữa các tế bào và mô được tóm tắt ở đây:

Hình 1.6. Tổ chức của một thực vật có mạch. A, phác thảo thói quen của cây lanh (Linum usitatissimum ) ở trạng thái sinh dưỡng; BC, mặt cắt ngang của thân cây; DE, mặt cắt ngang của gốc; F, LS của đỉnh chồi với mô phân sinh đỉnh và các lá đang phát triển; G, giao dịch của phiến lá; H, LS của đỉnh rễ với mô phân sinh đỉnh và các vùng rễ khác.

Biểu bì

Hình 1.7. biểu bì. Nhìn lập thể của lớp biểu bì. Các bức tường bên ngoài của các tế bào thường dày lên và lồi ra như trong hình này.

Các tế bào biểu bì tạo thành một lớp liên tục trên bề mặt cơ thể thực vật ở trạng thái nguyên sinh. Rất thường chúng có dạng bảng. Các tế bào biểu bì cụ thể khác là tế bào bảo vệ, bộ ba khác nhau và lông rễ. Lớp biểu bì có trên thành ngoài của các tế bào biểu bì của các bộ phận trên không của cây. Biểu bì thường được thay thế bởi ngoại bì sau quá trình sinh trưởng thứ cấp của thân và rễ.

Ngoại bì

Periderm bao gồm phellem (nút chai), phellogen (nút chai cambium) và phelloderm. Phellogen phát triển trong lớp biểu bì, vỏ não, phloem hoặc rễ ba vòng và tạo ra phellem ở bên ngoài và phelloderm ở bên trong. Thông thường các tế bào bần có dạng bảng. Các tế bào của phelloderm thường là nhu mô.

Hình 1.8. nhu mô. Hình ảnh lập thể của nhu mô lõi, với ba trong số các tế bào ở khía cạnh tiếp tuyến.

Nhu mô

Các tế bào nhu mô là những tế bào sống đặc trưng có khả năng phát triển và phân chia. Các tế bào khác nhau về hình dạng và thường là đa diện hoặc tròn. Những tế bào này tạo thành các mô liên tục trong vỏ của thân và rễ và trong lá mầm. Các tế bào nhu mô liên quan đến quang hợp, lưu trữ, chữa lành vết thương và nguồn gốc của các cấu trúc bất định.

Mô sợi

Hình.1.9. sợi mô. Chế độ xem lập thể của mô mềm, với hai tế bào ở khía cạnh tiếp tuyến.

Các tế bào mô mềm tạo nên một mô sống có quan hệ gần gũi với nhu mô. Nó được coi là một dạng nhu mô chuyên dùng làm mô nâng đỡ các cơ quan non. Các tế bào là

hình lăng trụ đến hình dạng thuôn dài. Sự hiện diện của các bức tường chính dày không đều là đặc điểm nổi bật nhất. Các tế bào xuất hiện trong sợi hoặc hình trụ liên tục gần bề mặt của vỏ trong thân và cuống lá và dọc theo gân lá.

Xơ cứng bì

Hình 1.10.  xơ cứng bì. Chế độ xem lập thể của các sợi xơ cứng, với một tế bào được cắt theo phương tiếp tuyến.

Các tế bào mô xơ dày, có vách xếp thứ cấp và không có  nguyên sinh chất khi trưởng thành. Họ làm cho các yếu tố củng cố các bộ phận của cây trưởng thành. Chúng có thể xuất hiện thành khối liên tục hoặc theo nhóm nhỏ hoặc riêng lẻ giữa các tế bào khác. Hai dạng tế bào, tức là sclereids và sợi, được phân biệt.

Hình 1. 11. Cấu trúc tế bào. Các loại tế bào ở thực vật. A, tế bào mô phân sinh; B, tế bào nhu mô; C, khí quản; D, tế bào tàu; E, tế bào sàng và tế bào đồng hành; F, tế bào biểu bì và tế bào lông gốc; G, chất xơ; H, tế bào đá; Tôi, tế bào collenchyma.

Xylem

Các tế bào xylem tạo nên một mô phức hợp, kết hợp với phloem, là

liên tục trong toàn bộ cơ thể thực vật. Nó có thể là nguồn gốc chính hoặc phụ. Nó liên quan đến’ dẫn nước, lưu trữ và hỗ trợ. Các tế bào dẫn truyền chính là khí quản và các thành viên tàu.

phloem

Các tế bào libe tạo nên một mô phức tạp. Mô này xuất hiện trên khắp cơ thể thực vật,

kết hợp với xylem. Nó có thể là nguồn gốc chính hoặc phụ. Nó chủ yếu liên quan đến sự chuyển vị của các chất hòa tan và lưu trữ thực phẩm. Các tế bào dẫn chính là các tế bào sàng và “ống sàng. Các ống sàng được liên kết với các tế bào đồng hành.

laticifers

Chúng chứa nhựa mủ và có nhiều nhân. Có hai loại laticifers—

khớp nối và không khớp nối. Các chất laticifers khớp nối được hình thành thông qua sự kết hợp của các tế bào trong đó các phần của bức tường bị hòa tan. Các chất dẻo không khớp là các tế bào đơn lẻ, thường phân nhánh nhiều. Các chất dẻo khớp nối có thể có nguồn gốc sơ cấp hoặc thứ cấp trong khi các chất không khớp nối có nguồn gốc chính. Chúng bị hạn chế trong một số họ hạt kín.

Trích dẫn

Botanyknowledge.com

Pandey, B.P. Plant Anatomy, Latest Ed., S. Chand & Company

Fahn A (1982). Plant Anatomy. Pergamon press

Dickison W.C. 2000. Integrative Plant Anatomy. Harcourt Academic Press. ISBN-13: 978-0-

12-215170-5